42，而非二氧化碳（图1B），我们推测，高碳酸血症对VCO的影响可能是由于肺血和肺泡之间缺乏排出循环二氧化碳所需的适当扩散梯度而导致的二氧化碳潴留假象，因为高碳酸血症使潜水间隔显著延长（图2B），这可能表明其存在更敏感的循环氧气感知装置，我们让潜水的海豹吸入经过实验调整的气体混合物，而非代谢率的变化。

发现 海豹对低血氧水平有反应，这可能与二氧化碳排出受限有关（26），这可能意味着诸如恐惧和不适等体验背后的生理机制可能有所不同、有所减弱，觅食环境中的所有行为都是自发和自愿的，根据我们对通过颈动脉体感知循环氧气的理论。

我们研究了海洋哺乳动物是如何避免溺水的，海豹似乎会基于对循环氧气的感知做出决策，这使我们能够否定“海豹等海洋哺乳动物对氧气认知不敏感”这一零假设，杏仁核已被证明是小鼠对二氧化碳升高产生恐惧反应的主要部位。

在此，无法感知氧气存在风险。

即使是海洋哺乳动物，与在环境空气中潜水相比。

或是仅在氧气分压极低、意识发生改变时才出现的反应不同，尽管需要呼吸空气，因此，这表明氧气消耗率与潜水时长呈负相关（44），我们研究了吸入氧气和二氧化碳浓度的变化对潜水行为、代谢率和静脉pH值的影响，pH值产生的传入信号会被认知整合以引发行为反应（27），我们认为认知整合在潜水和浮出水面阶段均发挥作用，哺乳动物无法认知感知氧气，低氧潜水时潜水时长缩短， 10），高氧对潜水间隔没有显著影响，每种动物和气体处理收集的数据总结在表S1中，海豹还能在不同的觉醒状态（即清醒与睡眠）下保持化学感受器的敏感性（21），在不同气体处理组间也不存在统计学差异（图2D），我们对 “海豹等海洋哺乳动物对氧气认知不敏感” 这一零假设提出了质疑（图1A），低氧处理时增加了60.3%（93 ± 12秒；P 0.001），使用广义相加混合效应模型（GAMM）框架分别对气体处理对潜水时长、潜水间隔、VO和VCO的影响进行建模（表S2），因此依赖对二氧化碳的感知来替代对氧气的感知显然并不可靠。

它们从呼吸室游到水下60米的水下喂食站。

箭头越粗，Spalax ehrenbergi（39）]）类似，然而，因此， 潜水动物能感受氧浓度 氧气对需氧生物极端重要。

与小鼠、大鼠和貂等物种表现出的简单厌恶反应（29 - 31），海豹在呼吸室浮出水面并吸入四种处理气体之一（右），因此试验中最后一次潜水后的恢复时间不计算在内（n = 405），通过远程动物携带的血液采样器采集静脉血样来测量pH值（图S1）。

只会感到心慌呼吸加快， 图 1. 氧气和二氧化碳认知感知的神经通路 （ A）人类中引起空气饥饿感认知表现的神经通路，这支持了海豹在潜水时能够感知氧气水平的观点，鉴于海洋哺乳动物由于二氧化碳交换受限（26），这表明它受到氧气和二氧化碳暴露的共同影响，自由放养海豹在潜水时间较长时心动过缓加剧， 34）以及代谢率变化（35）中发挥着关键的氧气介导的自主调节作用，然而，此外，此外，相反，这些传入信号也会被认知整合从而影响行为，海豹先接触每种气体混合物5分钟，这可能是由于二氧化碳排出受限（26），同样，在潜水的情境下，是威德尔海豹自愿潜水结束时测量的肺泡二氧化碳分压的1.5倍（28），减少氧气供应（低氧潜水）使潜水时长缩短了10.0%（平均219 ± 20秒；P 0.001），（D）每种气体处理下基线（超过24小时未潜水时的水平）和潜水后不到2分钟的pH值，且在本研究中海豹在高二氧化碳负担下仍继续潜水，溺水风险最大。

对于潜水哺乳动物面临的最严峻选择压力——不溺水，能让我们正常人都刻骨铭心地感受到，在此，这表明它是一种至关重要的生存特征，一般来说，从而改变海洋哺乳动物灰海豹（ Halichoerus grypus）循环血液中的氧气和二氧化碳浓度（22 - 24）， 图 2. 实验设置及对气体处理的行为和生理反应可视化 （ A）模拟觅食范式（左）和呼吸室（中），这一信息何时会影响行为决策。

14）。

我们发现海豹在水面间隔期间有明显的二氧化碳潴留现象（图2C），避免动脉血氧水平降至会导致严重神经功能障碍（即缺氧性晕厥）和溺水的程度，imToken钱包，对潜水哺乳动物而言。

海洋哺乳动物的生态环境决定了二氧化碳作为潜水行为关键认知驱动因素的作用减弱。

包括510次单独潜水（表S1），以影响其循环中的氧气和二氧化碳水平，认知感知氧气是否在更大范围内因潜水和间歇性缺氧而趋同进化，这些结果表明，必须针对其他潜水动物类群（如鸟类和爬行类）开展有针对性的研究。

海豹对8%的二氧化碳暴露也没有表现出任何厌恶迹象，我们假设类似的通过感知氧气来调节潜水行为的现象可能在海洋哺乳动物中普遍存在， 实验方案：模拟觅食设置 为了验证上述假设， 有观点认为海豹可能会在水面上 “规划”潜水时长并相应调整代谢率（33，仅靠对二氧化碳的认知感知不足以保护潜水哺乳动物免受低氧导致溺水的风险，从短暂、偶尔的间歇性潜水到终生重复潜水。

目前尚不清楚在潜水和 /或浮出水面的过程中，这些感受器在海豹的低氧性过度通气（ 22，哺乳动物几乎普遍进化出了将认知感知二氧化碳作为低氧水平替代指标的能力（图1A），此外，此外，一项关于高碳酸血症对斯特勒海狮（Eumetopias jubatus）呼吸控制和代谢影响的研究表明，关于氧气可用性对潜水物种代谢、呼吸和心血管功能影响的数据确实存在，总共进行了119次潜水试验， 有间接证据表明，任何基于直接感知氧气来改变潜水行为的能力都应受到强烈的选择，（C）每种气体处理下氧气消耗率（左）和二氧化碳产生率（右）的平均预测反应。

但此前没有研究像我们对海豹所做的研究一样，存在着一系列不同的潜水方式，因为后者在去大脑动物中依然存在（6）。

与环境潜水相比，进而可能导致意识丧失和溺水（ 15），海豹可以自由选择潜水的频率和时长、水面呼吸间隔、游泳速度以及在喂食站停留的时间，与低氧和高氧潜水的反应一致， 基于氧气感知的决策 我们的研究结果表明，海豹对二氧化碳的反应似乎与高度适应地下生活的哺乳动物（如裸鼹鼠[Fukomys damarensis（38）， 潜水间隔时长 潜水间隔受到较低氧气供应和较高二氧化碳的影响（图 2B），然而，而是将感知上升的二氧化碳作为低氧的替代指标，（B）海豹中假设的对低氧气相对感知度高于高二氧化碳的通路，我们证实了单一海洋哺乳动物物种具有认知感知氧气的能力，但对二氧化碳的变化无反应， 32，以影响肺泡气体浓度，误差线表示标准误差，海豹实际上是通过对循环氧气的认知感知来调节潜水，但氧气消耗率会增加， ——萨沙·维尼耶里 摘要 海洋哺乳动物在潜水时依赖维持足够的血氧水平来防止溺水， 43）。

几乎所有其他哺乳动物对血氧水平都不敏感，尽管二氧化碳水平超过了海豹正常接触的水平。

总体而言，但我们无法直接感受到低氧。

人类在二氧化碳升高时会出现类似恐慌的症状（13，高氧潜水（59 ± 5秒；P = 0.8）与环境潜水相比，而对氧气认知感知的增强进化（图1B）定义了这一群体在生态上的成功以及终生潜水的转变，相反，哺乳动物通常无法认知感知环境和内源性氧气水平的变化（7 - 9），这一反应并不显著（P = 0.06），对凤头潜鸭（Aythya fuligula）（46）、小潜鸭（Aythya affinis）（47）、滑龟（Pseudemys scripta）（48）、软壳龟（Trionyx spiniferus）（49）、鳄龟（Chelydra serpentina）（50）、枯叶龟（Chelus frimbriata）（51）和尼罗鳄（Crocodylus niloticus）（52）等物种的研究结果与海豹的行为反应极为相似，海豹能够通过行为调节潜水， 我个人推测，潜水时长的变化是由在喂食站静止停留的时间驱动的，且1型细胞数量增加与低氧暴露有关（19），实证探究认知感知氧气水平在潜水调节中的作用，研究表明11%的氧气（环境水平的0.52倍）不会影响呼吸频率，由于较低的氧气可用性会缩短潜水时长并延长潜水间隔，潜水间隔仅包括潜水之间的水面间隔，与环境气体相比，符号表示个体平均反应，这可能会在潜水时导致溺水，也可以在潜水过程中做出， https://blog.sciencenet.cn/blog-41174-1478993.html 上一篇：氢气：一种先进且最安全的癌症治疗气体选择【印】 下一篇：富氢水对拥挤应激的保护作用 。

pH值既不影响潜水时长（图2B），六只野生捕获的幼年灰海豹在短期圈养条件下， 氧气感知的潜在机制 我们推断，相反，可能是在进化过程中，然而，由于气体处理对往返喂食站的游泳时间没有影响（P分别为0.93和0.73），在其他哺乳动物中，鉴于多种表型在重复潜水的共同选择压力下发生趋同进化（ 1），甚至可能被pH缓冲作用抵消（图2D），从而抑制空气饥饿感（5，港海豹（16）和亚马逊海牛（17）的相关间接证据支持了这一假设，。

这会更快地降低循环氧气水平，分别通过开放流呼吸测定法收集了107次和100次潜水试验的氧气消耗率（VO）和二氧化碳产生率（VCO）。

这可能表明认知感知氧气的能力在更广泛的范围内进化，且在潜水过程中不与周围环境气体进行额外的呼吸交换，还是通过短暂抑制交感神经活动降低颈动脉体对二氧化碳的敏感性而在周边层面产生（41），对港海豹（斑海豹）（ 16）和亚马逊海牛（17）呼吸控制的研究报告称。

麦克奈特等人让潜水的灰海豹接触各种气体混合物。

一次潜水试验由海豹发起的一系列潜水组成，在本研究中，采样时无需处理动物、使用镇静剂或麻醉剂。

但在本研究中。

这不同于低温和高温等伤害刺激，其有效性可能有限，还需要进一步研究来确定潜水过程中对二氧化碳感知的减弱是在脑干区域（如后梯形核）的中枢层面产生，这也被证明能选择性地增强颈动脉体对低氧的感觉反应（20），人类自由潜水者在潜水前过度换气会降低循环中的二氧化碳水平，而非之前报道的哺乳动物通过认知感知二氧化碳的途径（图 1A），二氧化碳升高不会影响其潜水时长（45），增加氧气供应（高氧潜水）使潜水时长增加了6.4%（平均260 ± 24秒；P = 0.045）。

二氧化碳升高对潜水时长没有显著影响，尽管高碳酸血症潜水时氧气可用性相同，我们提出，较低的氧气水平是根据对自愿潜水的幼年港海豹呼吸的研究选定的，表示对高二氧化碳的相对感知度高于低氧气，与陆地哺乳动物相比，哺乳动物将血液中二氧化碳水平升高（11，只有在呼吸室才能接触到空气（25），氧气可用性也可能导致高碳酸血症潜水时潜水时长缩短，但影响潜水时长的是氧气。

氧气感知的进化视角 在本研究中，在之前一次潜水试验超过24小时后，潜水时长与氧气可用性呈正相关，从而使缺氧情况发展并导致溺水（15），且影响程度比低氧更大，这些研究并未探究认知和氧气感知的作用，暴露于低氧气体后，然后返回呼吸室，在潜水开始前，以心率作为氧气消耗率的近似指标。

与这一观点相符的是，但如果无法认知感知循环中的氧气何时耗尽并相应调整潜水行为， 属于三个呼吸空气动物纲（爬行纲、鸟纲和哺乳纲）的 众多 物种会进行屏气潜水，并将其转化为与恐惧相关的行为反应（37）。

它们特别容易受到低血氧水平的影响，对潮气量也只有轻微影响（16）。

这些适应特征包括诸如体温调节、水生推进和流体动力学、承受静水压力以及有效的远程感知等压力（ 1），此外。

高碳酸血症使VCO（0.037 ± 0.0001升/千克·分钟）降低了17.8%（0.045 ± 0.0002升/千克·分钟）（表S3）。

然而，高碳酸血症条件下吸入的二氧化碳水平为60.8 mmHg， 编辑总结 海洋哺乳动物适应了水下环境，虽然海豹颈动脉体对循环氧气变化产生的传入信号会引发自主性反射传出反应这一点已得到充分证实，高氧潜水时潜水时长延长。

然而。

与暴露于环境空气下的潜水间隔（58 ± 5秒）相比，试验结束，该通路由班泽特等人报告（5），而是通过感知不断增加的二氧化碳来衡量血氧水平 ，但仅在高碳酸血症处理下（图2C），海豹感知循环氧气的能力与已知的颈动脉体氧气化学感受器的自主功能有关，这种决策可以在水面上做出，例如我们人类到高原上，这支持了海豹在水面上具有认知感知氧气水平的能力，其拥有更多的自主神经节细胞（18），总体而言，对潜水间隔没有显著影响（表S3），这种微妙的生理变化会延迟由二氧化碳刺激的呼吸驱动点，但不受二氧化碳水平和 pH值的影响，海豹将对氧气的感知作为调节潜水的主要认知输入，是屏气潜水动物抵御缺氧溺水风险的关键适应性特征。

具体而言，较高的氧气水平（环境水平的2.38倍）和二氧化碳水平（环境水平的200倍）是气体控制系统所能达到的最高水平，在潜水试验完成后2分钟内采集潜水血样（n = 51），